静息电位与极化状态；动作电位（锋电位和后电位）与去极化、反极化状态、复极化、超极化之间的相互关系,对细胞兴奋性的影响.

　　细胞的兴奋性和生物电现象

　　恩格斯在100多年前总结自然科学成就时指出：“地球几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的现象”；生物体当然也不例外.事实上,在埃及残存史前古文字中,已有电鱼击人的记载；但对于生物电现象的研究,只能是在人类对于电现象一般规律和本质有所认识以后,并随着电测量仪器的精密化而日趋深入.目前,对健康人和患者进行心电图、脑电图、肌电图,甚至视网膜电图、胃肠电图的检查,已经成为发现、诊断和估量疾病进程的重要手段；但人体和各器官的电现象的产生,是以细胞水平的生物电现象为基础的,并且在生理学的发展历史上,生物电现象的研究是同生物组织或细胞的另一重要特性--兴奋性--的研究相伴随进行.

　　一、兴奋性和刺激引起兴奋的条件

　　（一）兴奋性和兴奋含义及其变迁

　　上世纪中后期的生理学家用两栖类动物做实验时,发现青蛙或蟾蜍的某些组织在离体的情况下,也能在一定的时间内维持和表现出某些生命现象.这些生命现象的表现之一是：当这些组织受到一些外加的刺激因素（如机械的、化学的、温热的或适当的电刺激）作用时,可以应答性出现一些特定的反应或暂时性的功能改变.这些活组织或细胞对外界刺激发生反应的能力,就是生理学最早对于兴奋性(excitability)的定义.例如,把蟾蜍的腓肠肌和支配它的神经由体内剥离出来,制成神经-肌肉标本,这时如果在神经游离端一侧轻轻地触动神经,或通以适当的电流,那么在经过一个极短的潜伏期后,可以看到肌肉出现一次快速的缩短和舒张；如把刺激直接施加于肌肉,也会引起类似的收缩反应；而且只要刺激不造成组织的损伤,上述反应可以重复出现.这就是神经和肌肉组织具有兴奋性能证明.实际上,几乎所有活组织或细胞都具有某种程度的对外界刺激发生反应的能力,只是反应的灵敏度和反应的表现形式有所不同.在各种动物组织中,一般以神经和肌细胞,以及某些腺细胞表现出较高的兴奋性；这就是说它们只需接受较小的程度的刺激,就能表现出某种形式的反应,因此称为可兴奋细胞或可兴奋组织.不同组织或细胞受刺激而发生反应时,外部可见的反应形式有可能不同,如各种肌细胞表现机械收缩,腺细胞表现分泌活动等,但所有这些变化都是由刺激引起的,因此把这些反应称之为兴奋（excitation）.人和高等动物的细胞和组织一样具有兴奋性,但在离体情况下要保持它们的兴奋性,需要严格的环境条件,因此在研究组织的兴奋性时,常用较低等动物的组织作为观察对象.

　　随着电生理技术的发展和资料的积累,兴奋性和兴奋的概念有了新的含义.大量事实表明,各种可兴奋细胞处于兴奋状态时,虽然可能有不同的外部表现,但它们都有一个共同的、最先出现的反应,这就是受刺激处的细胞膜两侧出现一个特殊形式的电变化（它由细胞本身所产生,不应与作为刺激使用的外加电刺激相混淆）,这就是动作电位；而各种细胞所表现的其他外部反应,如机械收缩和分泌活动等,实际上都是由细胞膜的动作电位进一步触发和引起的.在神经细胞,特别是它的延续很长、起着信息传送作用的轴突（神经纤维）,在受刺激而兴奋时并无肉眼可见的外部反应,其反应只是用灵敏的电测量仪器才能测出的动作电位.在多数可兴奋细胞（以神经和骨骼肌、心肌细胞为主）,当动作电位在受刺激部位产生后,还可以沿着细胞膜向周围扩布,使整个细胞膜都产生一次类似的电变化.既然动作电位是大多数可兴奋细胞受刺激时共有的特征性表现,它不是细胞其他功能变化的伴随物,而是细胞表现其他功能的前提或触发因素,因此在近代生理学中,兴奋性被理解为细胞在受刺激时产生动作电位的能力,而兴奋一词就成为产生动作电位的过程或动作电位的同义语了.只有那些在受刺激时能出现动作电位的组织,才能称为可兴奋组织；只有组织产生了动作电位时,才能说组织产生了兴奋.这样的理解显然比原定义更严格些.

　　据此定义,可以对上述神经-肌标本的现象描述如下：当刺激作用于坐骨神经某一点时,由于神经纤维具有兴奋性而出现兴奋,即产生了动作电位,此动作电位（常称为神经冲动）沿着神经纤维传向它们所支配的骨骼肌纤维,通过神经-肌接头处的兴奋传递（即ACh参加的跨膜信号转换）,再引起骨骼肌细胞兴奋而产生动作电位,以后是动作电位沿整个肌细胞膜传遍整个肌细胞,并触发了细胞内收缩蛋白质的相互作用,表现出肌肉一次快速的收缩和舒张.

　　（二）刺激引起兴奋的条件和阈刺激

　　具有兴奋性的组织和细胞,并不对任何程度的刺激都能表现兴奋或出现动作电位.刺激可以泛指细胞所处环境因素的任何改变；亦即各种能量形式的理化因素的改变,都可能对细胞构成刺激.但实验表明,刺激要引起组织细胞发生兴奋,必须在以下三个参数达到某一临界值：刺激的强度、刺激的持续时间以及刺激强度对于时间的变化率（即强度对时间的微分）；不仅如此,这三个参数对于引起某一组织和细胞的兴奋并不是一个固定值,它们存在着相互影响的关系.在实验室中,常用各种形式的电刺激作为人工刺激,用来观察和分析神经或各种肌肉组织的兴奋性,度量兴奋性在不同情况下的改变.这是因为电刺激可以方便地由各种电仪器（如电脉冲和方波发生器等）获得,它们的强度、作用时间和强度-时间变化率可以容易地控制和改变；并且在一般情况下,能够引起组织兴奋的电刺激并不造成组织损伤,因而可以重复使用.

　　为了说明刺激的各参数之间的相互关系,可以先将其中一个参数固定于某一数值,然后观察其余两个的相互影响.例如,当使用方波刺激时,由于不同大小和持续时间的方波上升支都以同样极快的增加速率达到某一预定的强度值,因而可以认为上述第三个参数是固定不变的,而每一方波电刺激能否引起兴奋,就只决定于它所达到的强度和持续的时间了.在神经和肌组织进行的实验表明,在强度-时间变化率保持不变的情况下,在一定的范围内,引起组织兴奋所需的最小刺激强度,与这一刺激所持续的时间呈反变的关系；这就是说,当刺激的强度较大时,它只需持续较短的时间就足以引进组织的兴奋,而当刺激的强度较弱时,这个刺激就必须持续较长的时间才能引起组织的兴奋.但这个关系只是当所用强度或时间在一定限度内改变时是如此.如果将所用的刺激强度减小到某一数值时,则这个刺激不论持续多么长也不会引起组织兴奋；与此相对应,如果刺激持续时间逐资助缩短时,最后也会达到一个临界值,即在刺激持续时间小于这个值的情况下,无论使用多么大的强度,也不能引起组织的兴奋.

　　上述情况给比较不同组织的兴奋性高低或测量同一组织在不同生理或病理情况下的兴奋性改变时造成了许多困难.如果不仔细思考,可以认为那些用较小的刺激强度就能兴奋的组织具有较高的兴奋性；据上述,这个强度小的程度,还要决定这个刺激的持续时间和它的强度-时间变化率.因此,简单地用刺激强度这一个参数表示不同组织兴奋性的高低或同一组织兴奋性的波动,就必须使所用刺激的持续时间和强度-时间变化率固定某一（应是中等程度的）数值；这样,才能把引起组织兴奋、即产生动作电位所需的最小刺激强度,作为衡量组织兴奋性高低