1804年，瑞士索苏尔研究了植物光合作用过程中吸收的二氧化碳与放出的氧之间的数量关系，结果发现植物制造的有机物和释放出的氧的总量，远远超过它们所吸收的二氧化碳的量。由于实验中只使用了植物、空气和水，他断定植物在进行光合作用合成有机物时不仅需要二氧化碳，水也必然是光合作用的原料。