两栖类对陆地环境的初步适应

　　1.裸露但有轻微角质化的皮肤

　　皮肤较薄,由多层细胞组成的表皮和真皮组成.

　　皮肤表面处于裸露状态,并已出现蜕皮现象;

　　真皮较厚而致密,表现出陆生动物真皮的特征;

　　表皮衍生大量多细胞腺体(粘液腺,毒腺)和色素细胞(黑色素细胞,虹膜细胞和黄色素细胞);

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　　皮肤与皮下肌肉组织连接疏松,其间分布大量淋巴间隙和皮下血管,与皮肤呼吸功能有关(图).2.不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现

　　(1)呼吸的多样化

　　肺呼吸具一对结构还十分简单囊状的肺(陆地脊椎动物的重要特征).肺囊壁具有丰富的毛细血管,由肺动脉将回心脏的缺氧血送入肺,而由肺静脉将交换后的多氧血送出肺部返回左心室.由于没有胸廓,其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降,将空气压入肺部来完成呼吸动作(咽式呼吸).与肺呼吸相适应的是内鼻孔的出现.声带位于肺前部,短的喉头气室中(陆生脊椎动物特征之一).

　　皮肤呼吸皮肤湿润,皮下血管丰富.尤其在冬季蛰眠期,皮肤呼吸对生命继续起着重要作用.

　　鳃呼吸一些成体和所有幼体的呼吸器官.

　　(2)不完全的双循环(由于肺呼吸的出现,循环系统发生相应的显著变化,不完全双循环和体动脉内含有混合血液是两栖类的特征)

　　心脏由2心房,1心室,静脉窦和动脉圆锥构成(图).心房内出现完全或不完全房间隔形成左心房(接受从肺静脉返回的多氧血)和右心房(从体静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血).心室内壁具肌肉小梁,且和动脉圆锥中的螺旋瓣能够对血液进行分流,但由于心室不分隔,多氧血和缺氧血不能完全分开,这种循环是不完全的.

　　循环系统循环路线由单循环演变为不完全的双循环(即体循环和肺循环).主要动脉系统

　　包括颈动脉,体动脉和肺皮动脉.静脉系统与鱼类的差别较大,由一对前大静脉和一支后大静脉组成,收集全身血液回右心房.有发达的肝门静脉和肾门静脉(图).

　　3.支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式

　　(1)骨骼系统(图)

　　脊柱有了较大的分化,首次出现了一块颈椎和荐椎(具有颈椎和荐椎是陆生动物的特征),使整个脊柱分为颈椎,躯干椎,荐椎和尾椎(愈合形成棒状的尾杆骨)4部分.颈椎与头骨的枕骨髁(1对)相关节,从而头部有了上下运动的可能性;荐椎与腰带的髂骨连接,从而后肢获得了

　　稳固的支持.

　　首次出现了胸骨,但成体无肋骨.

　　脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外,多为前凹型或后凹型.椎弓的前后方具有前,后关节突,这是四足类动物的特征.

　　头骨已脱离了肩带的束缚,数块骨片丢失或愈合,骨化程度较低(无尾类尤为明显).颌弓与脑颅为自接式连接(腭方软骨直接与脑颅连接).

　　典型五指(趾)型四肢的出现.四肢位于躯干侧面,其骨骼中多有愈合现象.由乌喙骨,肩胛骨,上乌喙骨,锁骨组成的肩带不在与头骨

　　愈合,从而使前肢的多样性活动有了可能;由髂骨,坐骨,耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节,并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重.

　　肌肉

　　部分肌肉保留原始分节现象.无足目和有尾目躯干肌肉分节现象明显,无尾类仅轴下肌的腹直肌保留分节.

　　轴肌的比例发生变化.轴上肌比例减小,轴下肌比例加大,且分化无3层,即腹外斜肌,腹内斜肌,腹横肌,以保护和支持内脏.

　　具四肢肌肉,且变得强大而复杂.

　　鳃肌退化.少部鳃肌节制咀嚼,舌和喉的运动.

　　消化系统的分化较鱼类复杂

　　具结构完全的消化器官(口,口咽腔,食道,十二指肠,回肠,大肠,泄殖腔,泄殖腔孔,消化腺).

　　牙齿与鱼类相似,为同型,多出齿,可能出现在上,下颌骨及犁骨等处,无咀嚼功能.

　　出现了能动的肌肉质舌和口腔腺(四足动物的共同特征).

　　有独立的肝脏和胰脏.

　　5.神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平(图)

　　脑的5部分分化不高,仍处于同一平面上,但神经物质开始向大脑顶部转移,即原脑皮出现.

　　中脑仍是神经系统的最高中枢.

　　已具备发育完备的植物性神经系统.

　　脊髓与鱼类无显著区别,但有缩短的趋势.

　　肩与腰部脊神经集聚成神经丛.

　　6.感觉器官发生较大演变

　　听觉:除内耳外,出现中耳.内耳结构与鱼类相似,但出现了真正感音的部位瓶状囊(图).

　　视觉:角膜凸出,晶体稍扁平,晶体距角膜较远,适于远视.具有泪腺,下眼睑可活动,以湿润眼球.

　　嗅觉:出现陆生四足类的两个特化特征:内鼻孔(嗅觉及空气进出通道)和锄鼻器(鼻腔腹内侧一对盲囊,能感知进入口腔的空气或物体的化学性质).

　　侧线:水栖类型,蝌蚪以及少数无尾类具有侧线器官.

　　7.排泄器官对陆生适应的不完善性

　　1对肾脏是其排泄器官.排尿管道在雄性兼输精,并具有由泄殖腔壁突出形成的泄殖腔

　　膀胱.当两栖类处于水中时,肾脏通过泌尿功能维持体内水分的平衡;但在上陆时,肾脏就不能很好解决失水问题,而还要靠泄殖膀胱一定的重吸收水分功能来解决,但泄殖膀胱不能补偿体表水分蒸发造成的失水,因而两栖类虽然上陆但不能长时间离开水源.

　　8.离不开水环境的生殖方式(图)

　　生殖器官:雄性由精巢和输尿兼输精的管道组成;雌性由卵巢和不与卵巢相连的输卵管组成.精子和卵子均通过泄殖腔排出体外.

　　受精一般在体外和水中进行.雌雄两性在生殖季节具有抱对现象,精子和卵子同时排在水中,

　　并完成受精作用.

　　受精卵的发育必须在水中进行.受精卵在水中发育,孵化出结构与鱼类相似的蝌蚪(无四肢,鳃呼吸,单循环等).在生长到一定阶段开始变态,各个系统进行深刻变化,由适应水生转变为初步适应陆生的成体阶段(具四肢,肺呼吸,不完全双循环)(图).